Malakof, Hussar, democrat, Webster, Norka, Turkey 47, Mediterranean, Carina, Brevit, Similis, Loros
در سال 1932 رقم Turkey 47 بخاطر ناخالصی بذور و ارقام Norka و Smilis بخاطر داشتن ژن­های متمایز کننده مشابه Malakof از سری ارقام متمایز کننده حذف شدند و هشت رقم متمایز کننده باقیمانده از طریق دفتر بین المللی نژادهای فیزیولوژیک P. recondita f.sp. tritici به عنوان ارقام استاندارد برای تعیین نژاد این زنگ معرفی شدند (Johnston et al., 1932; Long and Kolmer 1989; Roelfs et al., 1992).

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

در سال 1996 بر ای کامل­تر نمودن روش نامگذاری پاتوتیپ­های قارچی مختلف یک سیستم عمومی توسط کمیته بین ­المللی کارشناسان قارچی غلات پیشنهاد شد كه در این روش هر پاتوتیپ با یک کد عددی مشخص می­ شود و هر کد میزان بیماریزایی را نیز نشان می­دهد (Limpert and Muller., 1996).
در سال 1966 تعداد نژادهای استاندارد بین المللی شناسایی شده به 228 عدد رسید (Johnston et al., 1966).
در سال 1989 محققین آمریکای شمالی فرمول غیربیمارزایی/ بیماریزایی را به جای روش­های قبلی توصیه نمودند تا به منظور ارتباط بیشتر محققین در مطالعات ژنتیکی و تکاملی زنگ قهوه­ای گندم از آن استفاده شود (Long and Kolmer 1989 ).
استفاده از هشت رقم متمایز کننده زنگ قهوه­ای تا اوایل دهه 1990 مرسوم بوده است ولی در دهه اخیر با تولید لاین‌های تقریبا ایزوژن بیشتر تحقیقات مربوط به نژادهای زنگ قهوه­ای با بهره گرفتن از این لاین­ها صورت می­گیرد (مهدیان، 1376).
در ایران نژادهای زنگ قهوه­ای توسط بامدادیان (1973) ومهدیان (1997) با روش قدیمی (Johnston and Browder 1966) تعیین شده است و مهدیان 1378 با روش (Long and Kolmer 1989) پاتوتیپ­های زنگ قهوه­ای گندم در ایران را تعیین کرده ­اند (مهدیان و همکاران، 1383).
بررسی­های مختلفی در مورد شناسایی نژادهای زنگ قهوه­ای در ایران و جهان صورت گرفته است که ما به تعدادی از آن­ها اشاره خواهیم کرد:.
آخرین تحقیق با بهره گرفتن از هشت رقم متمایز کننده در ایران در استان­های آذربایجان شرقی و اردبیل انجام گرفت و نشان داد نژادهای 12، 45 ،54 ،57 ، 84 و 176 در این مناطق حضور دارند (مهدیان و همکاران، 1376).
ترابی و همکاران (2001, 2002) ژنتیک بیماریزایی 12 جدایه زنگ قهوه­ای گندم را مشخص کردند و ژن­های بیماریزایی P. recondita f.sp tritici را روی 28 لاین ایزوژن تعیین نمودند.
دهقان (1376) در بررسي اجزاي مقاومت نسبي (Partial resistance) در ارقام پيشرفته گندم نسبت به زنگ قهوه‌اي در گلخانه و مزرعه، در دشت گرگان نتيجه‌گيري نمود كه بيشترين بيماريزايي مربوط به جدايه 48/75 و كمترين آن متعلق به جدايه 74/46 بود. در بين ارقام مورد مطالعه نيز ارقام پاستور و تجن بالاترين مقاومت نسبي را داشتند (دهقان، 1376).
ترابی و همکاران (1380) با جمع‌ آوری 12 جدایه زنگ قهوه­ای از مناطق مختلف کشور با بهره گرفتن از ژنوتیپ‌های مقاومت زنگ قهوه­ای گندم ساختار ژنتیک بیماریزایی آن­ها را تعیین نمودند که نتایج نشان داد ژن‌های Lr9 و Lr19 نسبت به همه جدایه­ها مقاوم و Lr16 و LrB نسبت به همه جدایه­ها حساس بودند (ترابی و همکاران 1380).
مهدیان و همکاران (1383) با جمع­آوری 20 نمونه آلوده به زنگ قهوه­ای از استان­های مازندران و گلستان و آزمایش بیماریزایی/ غیربیماریزایی آن­ها روی 12 لاین حامل ژن­های مقاومت با سیستم بین المللی نامگذاری پاتوتیپ­های قارچی 8 پاتوتیپ شناسایی و کد گذاری کردند و از بین آن­ها پاتوتیپ7. 0. 5. 5 ‌با غلبه بر 7 ژن مقاومت، آلودگی بالایی ایجاد کرد و شدیدترین پاتوتیپ بود (مهدیان و همکاران 1383).
افشاری و همکاران (1384) جهت تعیین فاکتورهای بیماریزای عامل زنگ قهوه­ای و تغییرات احتمالی آن­ها در 12 منطقه کشور با کشت خزانه­های تله شامل 37 لاین تقریبا ایزوژنیک که عمدتا از رقم تاچر تهیه شده ­اند و هر کدام دارای ژن مقاومت مشخصی بودند، نتیجه گرفتند که لاین­های دارای ژن­های Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2c, Lr3, Lr3ka, Lr3bg, Lr10, Lr11, Lr12, Lr13, Lr14, Lr14b, Lr15, Lr16, Lr20, Lr21, Lr22a, Lr22b, Lr23, Lr24, Lr26, Lr30, Lr32, Lr33 , Lrb حداقل در یک منطقه بیماریزایی وجود داشت و برای لاین­هایLr9, Lr18, Lr19, Lr25, Lr28, Lr29, Lr34, Lr35, Lr36, Lr37 بیماریزایی مشاهده نشد (افشاری و همکاران 1384).
زرندی و همکاران (1388) مقاومت تعدادی از لاین­های الیت اقلیم سرد و معتدل را در گلخانه و شرایط مزرعه بررسی کردند، در گلخانه 4 صفت اندازه گیری شده تفاوت معنی داری در سطح 1% داشتند و در مجموع 18 لاین از 63 لاین مورد مطالعه در هر دو مرحله گیاهچه و گیاه بالغ مقاومت نشان دادند و 13 لاین در هر دو مرحله حساس بودند (زرندی و همکاران 1388).
در پژوهشی که به منظور شناسایی حضور یا عدم حضور ژن مقاومت Lr32 در 48 رقم و لاین گندم ایرانی با بهره گرفتن از آزمون مورفولوژیکی و نشانگرهای مولکولی پیوسته به این ژن انجام گرفت، نتایج نشان داد 17 رقم از 48 رقم نسبت به جدایه­های بیماریزا بر روی ژن مقاومت به زنگ قهوه­ای Lr32 از خود تیپ آلودگی پایینی نشان دادند (شفیعی و همکاران، 1389).
قاسم زاده و همکاران (1389) به منظور ارزیابی مقاومت به زنگ قهوه­ای 22 لاین پیشرفته گندم توسط یک پاتوتیپ در مرحله گیاهچه، با بهره گرفتن از 39 لاین ایزوژن تعین نژاد شدند و دوره کمون و تیپ آلودگی یادداشت برداری شد و نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اختلاف بسیار معنی‌داری بین ژنوتیپ­ها وجود دارد و تجزیه کلاستر لاین­ها را به 3 گروه مقاوم، نیمه مقاوم و حساس تقسیم کرد (قاسم زاده و همکاران 1389).
نیازمند و همکاران (1389)در سال­های 1386 و 1387، 51 جدایه زنگ قهوه­ای را از مناطق مختلف کشور جمع­آوری و با فرمول بیماریزای/ غیربیماریزایی مشخص شدند. از میان جدایه­های 1386، جدایه­های مریوان1 و اهواز11 دارای بیشترین قدرت بیماریزایی و از میان جدایه­های 1387، جدایه­های بروجرد 1 و اردبیل 1 بیشترین توان را داشتند. درسال 1386 بر روی ژن­های Lr9 ، Lr25 و Lr28 و در سال 1387 بر روی ژن­های Lr9، Lr19 و Lr28 بیماریزایی دیده نشد (نیازمند و همکاران 1389).
تعداد 100 جدایه زنگ برگ گندم در اوکراین جمع آوری گردید که پس از بررسی 17 نژاد شناخته شده و چند نژاد جدید نامگذاری نشده، در سال­های 2005 و 2006 شناسایی شد و از نظر بیماریزایی روی 8 واریته متمایز کننده مورد آزمایش قرار گرفتند و مرسوم­ترین نژادهای هر سال 192، 149 و 61 بودند (الیاسی­گماری، 1389).
زرندی و همکاران (1390) با بهره گرفتن از 30 جدایه زنگ قهوه­ای گندم جمع­آوری شده از 13 منطقه ایران و با بهره گرفتن از 40 لاین تقریبا ایزوژنیک گندم نتیجه گرفتند که تمام جدایه­ها روی لاین­های حامل ژن­های Lr37, Lr22a, Lr35, Lr22b, Lrb, Lr20, Lr14b, Lr3bg, Lr3 بیماریزا بودند ولی هیچ یک از جدایه­ها روی لاین­های حامل ژن­های Lr9, Lr10t, Lr19, Lr25, Lr28 بیماریزایی نداشتند، ژن Lr23t با 6/16% و ژن Lr19 با 20% فراوانی بیماریزایی کمتری نسبت بقیه داشتند (زرندی و همکاران 1390).
دادرضائی و همکاران (1391) با جمع­آوری 140 جدایه قارچ عامل بیماری در بهار سال­های 1388 و 1389 از مزارع گندم استان­های مختلف کشور و با بهره گرفتن از 38 لاین تقریبا ایزوژنیک گندم و تعیین نژادهای فیزیولوژیک بر اساس سیستم اصلاح شده نامگذاری یکسان با بهره گرفتن از 20 لاین تقریبا ایزوژنیک در 5 گروه چهارتایی نتیجه گرفتند که بیشترین فراوانی متعلق به نژادهای FKTRS، FJRRS و RKTTS بود و در اردبیل نژاد TKTTN و در خراسان شمالی TFTTN با پرآزاری بر روی 31 ژن مقاومت به زنگ قهوه­ای بیشترین توانایی بیماریزایی بر روی جدایه­های عامل بیماری داشتند (دادرضائی و همکاران 1391).
میرزا و همکاران (2000) برای شناسایی ژن­های مقاومت در برابر زنگ برگ 57 لاین گندم پاکستانی شامل 49 لاین NUWYT را با بهره گرفتن از 12 پاتوتیپ P. recondita مکزیکی مورد تجزیه و تحلیل قرار دادند. یک لاین مقاوم به همه پاتوتیپ­های مکزیکی مورد استفاده پیدا شد. گیاهان برای مقاومت گیاه بالغ و سطح پیشرفت بیماری رفتار متفاوتی از خود نشان دادند، AUDPC در محدوده صفر درصد برای بسیار مقاوم تا 100 درصد برای حساس­ها وجود داشت (Mirza et al., 2000).
فهمی و همکاران (2005) آزمایش برای شناسایی ژن­های مقاومت به زنگ برگ گندم در 5 رقم گندم شامل Giza155، Giza157، Giza164، Giza 165 و Giza167 انجام دادند و نتیجه گرفتند کهGiza165 و Giza167 دارای ژن مقاومت گیاه بالغ Lr9 و Lr13 بودند و Giza165 دارای Lr24 بود. در حالیکه ارقام Giza157 و Giza164 و Giza 167 دارای ژن Lr34 بودند. Giza157 و Giza164 دارای ژن­های مقاومت Lr35 و Lr36 بودند (Fahmi et al., 2005).
راتو و همکاران (2010)، 71 رقم و لاین گندم پاکستانی را برای شناسایی ژن­های مقاومت زنگ برگ مقایسه کردند و در مرحله گیاهچه نسبت به 14 پاتوتیپ واکنش پائین نشان دادند و 11 ژن مقاومت به صورت تنها یا ترکیبی از چند ژن در بین آنها دیده شد که شایعترین مربوط به Lr26 و کمترین تکرار مربوط به Lr9 بود (Rattu et al., 2010).
2-4: تاریخچه بررسی ژن­های مقاومت زنگ قهوه­ای
سابقه بررسی ژن مسئول مقاومت در ارقام گندم از دهه 1970 شروع شد و اطلاعات حاصل از آن در برنامه ­های اصلاحی و تولید ارقام مقاوم به کار رفته است (Loegering et al., 1971).
برودر (1973) روشی را معرفی کرد که ژنوتیپ مقاومت به زنگ در ارقام گندم را تعیین می­کرد، در این روش تعدادی لاین تقریبا ایزوژن^[18] حامل ژن­های منفرد مقاوم به زنگ قهوه­ای و تعدادی ارقام گندم تجاری توسط چندین جدایه زنگ قهوه­ای آزمایش شدند. واکنش حاصل از لاین­های تقریبا ایزوژن و ارقام تجاری به شرح زیر دسته بندی شدند (Browder, 1973):
1-هر دو ژنوتیپ دارای تیپ آلودگی پائین (LIT^[19]) (L:L) (LIT:LIT)
2- اولی LIT و دومی دارای تیپ آلودگی بالا (HIT^[20]) (L:H) (LIT:HIT)
3-اولی HIT و دومی LIT (H:L) (HIT:LIT)
4- هر دو HIT (H:H) (HIT:HIT)
وجود یا عدم وجود هر کدام از 4 گروه فوق وابسته به ژن­های مقاوم حمل شده بوسیله دو ژنوتیپ می­باشد (Browder, 1973).
لئوناردو و زوکر (1980) به این حقیقت اشاره کردند که یک ژن مقاومت در یک رقم میزبان فقط زمانی می ­تواند شناسایی شود که با آلل حساسیت متناظر خودش مقایسه شود. بر اساس نظریه آن­ها یک ژن مقاومت را نمی­ توان تشخیص داد مگر آنکه جمعیتی از پاتوژن با ژن متناظر غیر بیماریزا وجود داشته باشد (Leonardo and Zoker., 1980).
بررسی­های ژنتیکی بر روی زنگ قهوه­ای منجر به شناسایی ژن­های مقاومت به زنگ قهوه­ای شد، این ژن­ها به صورت شماره­دهی اولین بار توسط آسموس و همکاران (Ausemus et al., 1946) گزارش شد. برای نامگذاری ژن­های مقاومت به زنگ­ها ابتدا حروف اول نام معمول زنگ نوشته می­ شود که حروف Lr برای زنگ قهوه­ای (Leaf rust)، حروف Sr برای زنگ ساقه (Stem rust) و حروف Yr برای زنگ زرد (Yellow rust) گندم به کار می­روند، سپس برای هر ژن اختصاصی شماره مشخصی استفاده می­ شود. حروف کوچک برای نامگذاری آلل­هاست، استثنائا برای شناسایی موقت ژن­هایی که در ارتباط با ژن­های شناخته شده هستند نیز بکار می­روند (Knott, 1989). اولین بار آسموس در سال 1946 سه ژن مقاومت به زنگ قهوه­ای شامل Lr1، Lr2 و Lr3 را بر اساس کار ماینز و جکسون (1926) شناسایی کرد و ژن Lr1 ابتدا در رقم مالاکف (Malakof) تعیین شد و سپس در چند رقم دیگر گزارش شد (Browder, 1980)، ژن Lr2 در رقم وبستار (Webstar) و ژن Lr3 در رقم فلوکاستر (Flucaster) تعیین و گزارش گردیدند (Ausemus et al., 1946). تا به امروز 71 ژن مقاومت به زنگ قهوه­ای تعیین و گزارش شده است که در جدول 2-4 آورده شده است (Kolmer, 2013).
جدول 2-4: ژن های شناسایی شده برای مقاومت به بیماری زنگ قهوه ای در گندم

آلل­ها

منبع

گزارش دهنده

ژن

Lr2a, Lr2b, Lr2c, Lr2d

Malakof