2- تجمع متابولیت­هاي متعادل كننده اسمزی در داخل سيتوپلاسم
3- قابليت كاهش جذب كلر يا سديم توسط ريشه­ها
4- عدم انتقال كلر يا سديم به قسمت­ های هوايي اشاره کرد .
اکثر گياهان، شوری را تا يک حد معين تحمل نموده و بعد از آن با افزايش شوری، مقدار عملکرد تقريباً به صورت خطی کاهش می­يابد. حد آستانه تحمل شوری، بیشترین مقدار شوری مجاز است که اگر شوری از اين حد بيشتر شد، محصول کاهش می­يابد ]حق­نيا، 1371[. مقاومت به شوری يعنی توانايی گياهان برای رشد و تکميل چرخه زندگی در محيطی که حاوی غلظت بالايی از نمک­های محلول است و گياهانی که قادر باشند در چنين محيطی به خوبی رشد کنند، هالوفيت[13] ناميده می­شوند. ميزان مقاومت و کاهش رشد گياهان در غلظت­های کشنده نمک در ميان گونه­ های گياهی متفاوت است ] . برخی از گياهان شيرين­روی[14] نيز می توانند از ورود نمک به بافت­های خود جلوگيری کنند، ولی به خوبی گياهان هالوفیت نمی ­توانند آن را در واکوئل­های خود انباشته نمايند. حتی بيشتر گياهان شيرين­روی نمی ­توانند از ورود نمک به بافت­های خود ممانعت نموده و در نتيجه غلظت نمک در برگ­های مسن آنها به حدی بالا می­رود که باعث مرگ اين برگ­ها می­ شود [Munns, 2002]. از ديدگاه لويت تحمل به شوری[15] موقعی حاصل می­ شود که گياهان از طريق تجمع نمک در سلول­های معمولی خود يا در سلول­های خاصی مثل غده­های نمکی به تنش­های شوری واکنش نشان می­ دهند. همچنين اجتناب از شوری[16]، موقعی حاصل می­ شود که گياهان در شرايط تنش شوری از طريق جذب آب اضافی يا نمک، از تغيير حالت سلول­هايشان در غلظت­های نمک (تنش) جلوگيری و اجتناب می­ کنند [Levitt, 1980]. گياهان و به­ويژه گليکوفيت­ها از مکانيسم اجتناب از تنش برای مقابله با آن بهره می­برند و به نوعی با برگرداندن سديم تجمع يافته در برگ­ها به سمت ريشه­ها از ورود نمک به اندام­های هوايی خود ممانعت می­ کنند . شكل 1-2-چگونگي مقاومت گياهان را به صورت شماتيك نشان مي‌دهد.

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

شکل 1-2- مکانیزم­ های مقاومت به شوری در گیاهان .
1-11-انواع اكسيژن فعال
اثرات زیان­بار انواع اكسيژن فعال در حدود 7/2 ميليون سال پيش كه اكسيژن توسط موجودات اتوتروفي آزاد کننده اين عنصر وارد اتمسفر شده و به‌ طور نا­خواسته وارد حيات موجودات هوازي گرديد، بروز نمود . انواع اكسيژن فعال در فرآيند­هاي حياتي سلول به وجود مي­آيد كه از مهم­ترين جايگاه­هاي توليد آن­ها مي­توان به كلروپلاست، ميتوكندري و پراكسي­زوم اشاره كرد كه به ترتيب فرآيند­هاي فتوسنتز، تنفس و تنفس­نوري (از همکاری سه اندامك) در آن­ها انجام می­ شود. از ديگر مكان­هاي توليد انواع اكسيژن فعال در اثر تنش خشكي و شوری مي­توان به پلاسماي سلول اشاره كرد، كه در آنجا آنزيم NADPH• اكسيداز[17] فعاليت دارد Del Rio et al., 2006] ؛[Mittler, 2002. احیاي ناقص اکسیژن اتمسفري در فرایند­هاي حیاتی مذکور سبب تولید آن­ها می­گردد. جهت احياي كامل اكسيژن و تبديل آن به آب، 4 الكترون مورد نیاز است (H2O 2 +4+4). اين الكترون­ها در مسير اصلي انتقال الكترون به‌ طور یک­باره بر روی اكسيژن منتقل شده و آن را به صورت كامل احيا مي­كند . هر­گاه بنا به دلایلی مسیر اصلی انتقال الکترون مسدود گردد، نظیر زمان مواجه گیاه با تنش­هاي محیطی، انتقال الکترون در مسیر فرعی جریان یافته و سبب احیاي ناقص اکسیژن و تولید انواع اکسیژن فعال می­ شود [Mittler, 2002]. در اين مسير بر­خلاف مسير اصلي، الكترون­ها تک تک بر روي اكسيژن منتقل مي­گردند، درنتیجه اين عمل، اكسيژن اتمسفري به طور ناقص احيا شده و با گرفتن 2،1 و 3 الکترون به ترتیب سبب تشکیل رادیکال سوپراکسید ()، پراکسید هیدروژن () و رادیکال هیدروکسیل () می­شوند ،(شکل 1-2). فرم ديگر اكسيژن فعال، اكسيژن منفرد است كه در اين فرم، در اثر دريافت انرژی، الكترون به مدار بالا­تر رفته و مولكول برانگيخته مي­شود [Mittler, 2002].

شکل 1-3- مسير­هاي انتقال الكترون در اندامك­هاي سلول گياهي و نحوه احياي اكسيژن اتمسفري
انواع اکسیژن فعال بر­خلاف اکسیژن اتمسفري از میل ترکیبی بسیار زیادي جهت واکنش با تمامی بیو­مولکول­هاي حياتي نظير ليپيد­ها، اسيد­هاي نوكلئيك و پروتئين­ها برخوردار بوده و با آسيب رساندن به آن­ها، به ترتيب سبب پراكسيداسيون ليپيدي، جهش در ساختار DNA و دناتوره شدن پروتئين مي­شوند .
1-11-1-انواع اکسیژن­های فعال به عنوان سیگنال­هایی در پاسخ به تنش­های محیطی
تنش خشكي، شوري و سرما همگي تجمع ROS ها مثل سوپر اكسيد، پر اكسيد هيدروژن، و راديكال‌هاي هيدروكسيل را تحريك مي‌كنند . اين ROS ها ممكن است، سيگنال‌هايي باشند كه خنثي كننده­هاي ROS و ساير مكانيزم‌هاي حفاظتي مثل عوامل تخريب كننده كه در صدمات ناشي از تنش در گياهان شركت دارند را تحريك مي‌كنند . از آنجايي كه معلوم شده است ABA، توليد H2O2 را تحريك مي‌كند، ROS ها ممكن است، سيگنال‌هاي مياني براي ABA باشند كه بيان ژن كاتالاز 1 (CAT1) ، فعال سازي كانال‌هاي Ca2+ در سلول‌هاي نگهبان ، بسته شدن استوماتال­ها و حتي بيوسنتز ABA [Zhao, 2003]، را وساطت مي‌كنند. واضح است كه ROS ها در آسيب ناشي از تنش‌ها شركت دارند، همانطور كه مشاهدات اثبات كرده‌اند، موتانت‌هايي با خنثي كننده­های بيشتر ROS ها، تحمل بيشتري به تنش‌هايي محيطي نشان مي‌دهند . مطالعات نشان داده است، برخي ژن‌هاي مربوط به سيگنال‌دهي تنش اسمزي، بوسيله تنش اكسيداتيو upregulate مي‌شوند، اين ژن‌ها شامل عامل رونويسي DREB2A و يك هيستيدين كيناز هستند . اينكه آيا ساير هيستيدين كينازها، مثل AtHK1، كه بطور بالقوه در انتقال سيگنال­های تنش اسمزي درگير هستند، بوسيله تنش‌هاي اكسيداتيو تنظيم مي‌شوند يا نه، هنوز معلوم نيست.
1-11-2-طبقه‌بندي مسيرهاي سيگنال‌دهي تنش:
بسياري از فرآيندهاي انتقال سيگنال وقتي رخ مي‌دهند كه گياهان در تعارض با تنش‌هاي محيطي قرار مي‌گيرند. با اين وجود، اتفاق نظري وجود ندارد كه چگونه اين تعداد زياد جريانات سيگنال‌دهي را طبقه‌بندي كنيم. شبكه‌هاي انتقال سيگنال براي تنش‌هاي سرما، خشكي و شوري را مي‌توان به 3 نوع اصلي سيگنال‌دهي تقسيم كرد (شكل 1-4):
1-سيگنال‌دهي تنش اسمزي/ اكسيداتيو كه از واحدهاي MAPK استفاده مي‌كند؛
2-سيگنال‌دهي وابسته به Ca2+ كه منجر به فعال سازي ژن‌هاي نوع LEA (مثل كلاس ژن‌هاي DRE/CRT) مي‌شود.
3-سيگنال‌دهي SOS وابسته به Ca2+ كه تعادل يوني را تنظيم مي‌كند (شکل 1-4)،.
شكل 1-4- انواع اصلي فرآيندهاي سيگنال دهي در گياهان در طول تنش شوري، سرما و خشكي .
سيگنال‌دهي نوع اول، ممكن است در توليد آنتي اكسيدان‌ها و اسموليت‌هاي سازگار شركت كند و همچنين ممكن است مربوط به تنظيم سيكل سلولي تحت تنش اسمزي باشند. موتانت‌هاي نمونه كه ممكن است تحت تأثير اين شيوه سيگنال‌دهي قرار گيرند، شامل موتانت متحمل به يخ زدگي (esk1) eskimo1 و موتانت متحمل به نمك pst1 (photoautotrophic salt tolerance1) هستند. esk1 تجمع مقدار پرولين و قندهاي محلول را افزايش مي‌دهد، اما بيان ژن‌هاي گروه DRE/CRT تحت تأثير قرار نمي‌گيرد . موتانت pst1، افزايشي در ظرفيت خنثي کردنROS ها نشان مي‌دهد اما به نظر مي‌رسد تغييري در تجمع Na+ صورت نمي‌گيرد . سيگنال‌دهي نوع دوم، منجر به فعال سازي ژن‌هاي گروه DRE/CRT و ساير ژن‌هاي شبيه LEA مي‌شود. موتانت‌هاي ناقص در اين نوع سيگنال‌دهي شامل برخي موتانت‌هاي cos، hos و los بوسيله غربال ژنتيكي تسهيل شده با گزارشگر RD29A-LUC جداسازي شدند. به نظر مي‌رسد سيگنال‌دهي نوع سوم، براي جنبه‌هاي يوني تنش شوري اختصاصي است. هدف‌هاي اين نوع سيگنال‌دهي، يون ترانسپورترهايي هستند كه تعادل يوني را تحت تنش شوري كنترل مي‌كنند. موتانت‌هاي sos (sos3، sos2 و sos1) جزو اين طبقه هستند. اين موتانت‌ها به تنش شوري فوق حساسيت دارند، اما فعاليت ژن‌هاي گروه DRE/CRT در آنها تغيير نمي‌يابد [Zhu. 2003].
1-11-3-مسير کلی انتقال پيام تنش اسمزی
بطور كلي يك مسير انتقال سيگنال تنش، با دريافت (perception) سيگنال آغاز مي‌شود، سپس مولكول‌هايي به نام پيام‌برهاي ثانويه (second messengers) توليد مي‌شوند. پيام‌برهاي ثانويه قادرند ميزان Ca2+ درون سلولي را تعديل كنند كه اغلب اوقات پس از آن يك آبشاره فسفوريلاسيون پروتئين آغاز مي‌شود. پروتئين‌هاي هدف يا پروتئين‌هايي هستند كه مستقيماً در محافظت سلولي نقش دارند و يا يكسري عوامل رونويسي (Transcription factor) هستند كه بيان ژن‌هاي واكنش دهنده به تنش را كنترل مي‌كنند. محصولات اين ژن‌ها ممكن است در توليد مولكول‌هاي تنظيم كننده‌اي همچون هورمون‌هاي گياهي نقش داشته باشند. اين مولكول‌هاي تنظيم كننده مي‌توانند دور دومي از سيگنال‌دهي را آغاز كنند(شكلهاي 1-5 و1-6)، .
شكل 1-5- مسير كلي انتقال سيگنال تنش­هاي سرما، خشكي و شوري در گياهان.
شكل 1-6- تكرارپذيري موقت Ca2+ بعد از دريافت سيگنال اوليه.
افزايش اوليه در Ca2+ سيتوزولي، توليد مولكولهاي انتقال پيام ثانويه را تسهيل مي كند كه آنها نيز دور دومي از افزايش موقتي Ca2+ را تحريك مي كنند. همانگونه كه در شكل نشان داده شده است، Ca2+ هايي كه از منابع مختلف ترشح شده اند، ممكن است اهميت بيولوژيكي مختلف داشته باشند و خروجي هاي متفاوتي را ايجاد كنند. مولكول­هاي انتقال پيام ثانويه مثل ROSها، مي­توانند انتقال سيگنال را مستقيما و بدون واسطه Ca2+ تنظيم كنند .
شكل 1-7- مسير كلي انتقال سيگنال در واكنش به تنش اسمزي .
1-12-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رويشی بادام و ساير درختان ميوه
مهمترين واکنش گياهان به افزايش شوری خاک، کاهش آهنگ رشد و کوچک شدن اندازه است. گياهان مبتلا به شوری اغلب ظاهری معمولی دارند ولی عموماً کوتاه­تر بوده، برگ آنها ضخيم­تر، پر آب­تر و به رنگ سبز تيره می­باشد . شوری باعث کاهش توانايی جذب آب توسط گياه شده و اين امر به سرعت باعث کاهش رشد گياه می­ شود ]حیدری شریف آباد، 1380[. در خاک­های شور، ابتدا رشد رويشی گياهان و توسعه برگ­ها متأثر می­شوند . در اثر شوری، کاهش رشد رويشی با کاهش در سرعت فتوسنتز و تغيير در متابوليسم پروتئين و اسيد­های نوکلئيک و فعاليت­های آنزيمی همراه است . کاهش رشد رويشی گياهان در شرايط تنش شوری به علت کاهش پتانسيل اسمزی خاک است که باعث کاهش جذب آب توسط ريشه می­ شود و در نتيجه با بسته شدن روزنه­ها، ميزان تعرق و فتوسنتز، کم شده و رشد گياه کاهش می­يابد ]بن­عاشر و همکاران، 2006[. کاهش هدايت آب توسط ريشه در اثر افزايش غلظت کلريد­سديم مربوط به افزايش ضخامت ريشه و کاهش تعداد ريشه­های نازک است . كاهش رشد مي­تواند ناشي از اختلال در فرآيندهاي فيزيولوژيكي از قبيل عدم تعادل يوني، تغيير در وضعيت آب گياه، اختلال در جذب عناصر، اختلال در عمل روزنه­ها، ‌كاهش كارايي فتوسنتز، كاهش پتانسيل اسمزي محيط ريشه، سميت ويژه يوني و كمبود يون هاي غذايي باشد. حتي اگر ميزان فتوسنتز در واحد سطح برگ در اثر شوری بدون تغيير بماند، ممكن است رشد كاهش يابد. مقدار كاهش رشد گياه تحت شرايط شور بسته به نوع نمك، غلظت نمك، مرحله رشدي گياه و مدت زماني كه گیاه در معرض شوري قرار مي­گيرد و همچنين گونه گياهي متفاوت است ]حیدری شریف آباد، 1380[. كاهش رشد گياه به علت شوري مي تواند نتيجه كاهش سطح برگ گياه نیز باشد كه اين خود حاصل اختلال در بزرگ شدن و تقسيم سلولی است. برگ­ها در گیاهان تحت تنش شوری، کوچک، قطور و برگ­های مسن­تر دچار پیری زودرس می شوند ]حیدری شریف آباد، 1380[.
تحقيقات متعددی نشان داده­اند که آستانه تحمل به شوري اكثر درختان ميوه هسته­دار از جمله بادام نسبت به تنش شوري پایین است بطوریکه تا هدايت الكتريكي 5/1 دسی­زیمنس بر متر كاهشی در عملكرد آن­ها مشاهده نمي­شود، در حالي­كه در شوری 8/2 دسی­زیمنس بر متر، به ميزان 25 درصد، و در شوری 1/4 دسی­زیمنس بر متر به ميزان 50 درصد و سرانجام در شوری 8/6 دسی­زیمنس بر متر تا ميزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته مي­شود .
پژوهش­هاي انجام يافته، نشان مي­دهد که شاخص­هاي رشدي بادام از جمله رشد طولي، قطر تنه، ضخامت برگ­ها و حوزه گسترش ريشه­ها با افزايش شوري، کاهش مي­يابند که علت این كاهش رشد و عملكرد را به غلظت كل نمك­هاي محلول و پتانسيل اسمزي محلول خاك نسبت داده­اند . مطالعاتی كه در مورد تأثير سطوح شوري صفر، 8/1 و 6/3 گرم در لیتر کلرید سدیم روي ارقام مختلف بادام انجام شده است، نشان داده است که ارقام بادام عكس العمل متفاوتي به سطوح مختلف شوري نشان می­دهند1997] بای بوردی، 1392[. مقايسه تحمل به شوري رقم­هاي باغي و وحشي بادام نيز نشان داده است که با افزايش سطوح شوري، نشانه سوختگي در حاشيه برگ بادام­هاي باغي به تدريج ظاهر و با حالت پيش رونده در طول زمان، باعث پژمردگي و در نهايت ريزش کامل آن­ها می­ شود، در حالیکه بادام­های وحشی چنین علائمی را بروز ندادند . بروز سوختگي حاشيه­اي در برگ­هاي گونه­هاي باغي حساس به شوري، به کاهش محتواي نسبي آب و پتانسيل اسمزي، و تجمع یون­ها و عناصر سمی از قبیل کلر و سدیم نسبت داده شده است .
اثر تنش شوری روی دانهال­های 4 رقم بادام (تونو، سهند، نان­پاریل و آذر) بررسی و گزارش شد که شوری باعث کاهش آهنگ رشد گياهان می­ شود. طول ساقه، وزن تر و خشک کل گياهچه، شاخساره و ريشه در هر چهار رقم کاهش یافت. مقدار کاهش در اين شاخص ­ها متناسب با غلظت شوری بود. بيشترين کاهش مربوط به غلظت 100 ميلی­مول در لیتر بود. آنان بيان کردند که علت کاهش زيست توده، کاهش فتوسنتز در اثر شوری است ]گريگوريان و همکاران، 1381[.
در تحقیق دیگری، اثر تنش شوری روی 47 ژنوتیپ گزینش شده بادام بذری منطقه آذربایجان به منظور دستیابی به ژنوتیپ های متحمل به شوری بررسی و گزارش شد که آستانه تحمل به شوری این ژنوتیپ­ها در طول یک فصل کامل زراعی بین 25 تا 50 میلی مول بر لیتر ( 6/3 تا 4/5 دسی زیمنس بر متر) بود که در مقایسه با پایه GF677مقاومت کمتری داشتند ]رهنمون، 1389[.
در تحقیقی دیگر، شاخص­ های رشدی در دو رقم گیلاس بیگارا بورلات[18] و تراگانا ادیسیس[19] پیوند شده بر روی پایه مازارد تحت شرایط تنش شوری (صفر، 25 و 50 میلی مول در لیتر) بررسی و گزارش شد که با افزایش شوری، وزن تر، خشک، سطح برگ و میزان کلروفیل کل در برگ­های بالایی و پایینی در هر دو رقم به طور معنی داری کاهش می­یابد با این تفاوت که سرعت کاهش رشد، در برگ­های پایینی بیشتر از برگ­های بالایی بود .
با بررسی اثر تنش شوری روی تمشک قرمز[20] معلوم شد که طول و قطر ساقه و سرعت نسبی رشد با افزايش سطح شوری کاهش پيدا کرد. وزن خشک و تر گياه نيز در اثر شوری کاهش معنی­داری پيدا کرد و در غلظت­های 15، 20 و 30 ميلی­مولار کلريد­سديم به ترتيب 34%، 45% و 48% کاهش در وزن خشک حاصل شد. نسبت وزن خشک و تر ريشه به وزن خشک و تر شاخه در اثر افزايش سطح شوری افزايش يافت که تنها در غلظت 30 ميلی­مولار، میزان افزايش معنی­دار بود و اين مهمترين سازگاری مورفولوژيکی گياه در مقابل کاهش پتانسيل آب است .
با بررسی اثر تنش شوری کلرید سدیم بر رشد رويشی و توليد ميوه دو رقم توت فرنگی السانتا[21] و کرونا[22] گزارش شد که شوری باعث کاهش 44 درصدی رشد در رقم کرونا و کاهش 90 درصدی رشد در رقم السانتا شد .
میزان حساسیت گیاهان نسبت به شوري، حتی در مورد گیاهی چون پسته که به عنوان گیاه مقاوم به شوري شناخته شده است، علاوه بر آن که در مورد ارقام مختلف در یک گروه متفاوت است ، به طور کامل وابسته به غلظت یون هاي مولد شوري است .[Morant- Mancue et al., 2004] گزارش شده است که، افزایش سطح شوري موجب کاهش رشد گیاه پسته می گردد و میزان رشد ساقه و برگ با همدیگر سیر نزولی مشخصی را طی می کند. با این وجود، هنگامی که رشد برگ و ساقه به طور جداگانه ارزیابی گردد، ملاحظه شده است که برگ داراي بیشترین حساسیت نسبت به شوري است، بطور يکه پایین ترین سطح شوري بکار رفته ( 18میلی اکی والان در هر کیلوگرم خاك) نیز موجب کاهش معنی داري در رشد برگ شده است .
کریمی و همکاران (2012) تحمل به شوری پایه‌های وحشی پسته ایران را با بهره گرفتن از 4 سطح شوری (75/0، 5، 10 و 15 دسی زیمنس بر متر) کلرید سدیم مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج آن­ها نشان داد که وزن خشک برگ در 4 پایه مورد ارزیابی، با افزایش سطح شوری به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. بطوریکه پایه‌های وحشی موتیکا و آتلانتیکا دارای بیشترین وزن خشک برگ بودند. ایشان عنوان کردند که کاهش وزن خشک ساقه وابسته به نوع پایه می‌باشد بطوریکه بیشترین و کمترین میزان وزن خشک ساقه در پایه‌های آتلانتیکا و کردیکا مشاهده شد.
در تحقیقی نارنگی سانبورست[23] را روی پايه­های مختلف مرکبات پيوند زدند و تيمار­های شوری 0 و 75 میلی مولار را روی آن­ها اعمال و مشاهده کردند که شوری باعث کاهش رشد در تمام ترکيبات پيوندی شد. تحت تأثير تنش شوری در پيوند رقم سانبورست روی پايه کلئوپاترا[24] از لحاظ وزن خشک برگ تفاوت معنی­داری با تيمار شاهد مشاهده نشد. ولی در پيوند روی رقم کاريزو سیترنج[25] وزن خشک برگ، کاهش يافت. همچنین، سطح برگ اين رقم نيز در پيوند روی پايه کلئوپاترا بيشتر بود و اين نشانه تحمل بيشتر پايه کلئوپاترا به شرايط شوری بود [Garcia-Sanchez et al, 2002].
در تحقيقی تأثير تنش شوری روی رقم سلطانی انگور بررسی و مشاهده شد که طول شاخه­ها و وزن خشک کل در اثر شوری در تمام ترکيبات پيوندی به طور معنی­داری کاهش يافت و ميزان توليد ماده خشک در قلمه­های انگور نسبت به انگور­های پيوندی بيشتر بود که مربوط به تجمع مقدار بيشتری سديم و کلر در انگور­های پيوندی است et al., 2000] .
در شرایط تنش شوري، رشد ريشه معمولاً كمتر از رشد ساقه تحت تأثير قرار مي­گيرد، بنابراين نسبت ريشه به ساقه زياد مي شود. در شرایط تنش شوری، میزان فتوسنتز در گیاهان به طور معنی­داری کاهش می یابد که منتج به کاهش در ماده سازی و میزان رشد اندام هوایی می­ شود و در نتیجه باعث تغيير نسبت ريشه به اندام­هاي هوايي می­ شود .
با مطالعه اثر تنش کلريد ­سديم بر شاخص­ های رشد پنج رقم زيتون معلوم شد که شوری باعث کاهش رشد رويشی گياه می­ شود و اين کاهش در قسمت­ های هوايی گياه بيشتر از ريشه بود که نشان می­دهد اندام­های هوايی زودتر از ريشه تحت تأثير شوری قرار می­گيرند]رضایی و همکاران، 1385[.
1-13- اثرات تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژی بادام و ساير درختان ميوه
1-13-1- اثرات تنش شوری بر پارامترهای فتوسنتزی بادام و ساير درختان ميوه
شوری باعث تخريب ساختار کلروپلاست­ها، کاهش ميزان کلروفيل و عدم پايداری ترکيب­های رنگيزه-پروتئين می­ شود ]حيدری شريف­آباد، 1380; Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005 [. بسته شدن روزنه­ها در اثر تنش آبی، اولين علت کاهش فتوسنتز گياه در اين شرايط می­باشد و در نتيجه رشد گياه در اين حالت کاهش می­يابد ] Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002 [. بسته شدن روزنه­ها در واقع يک واکنش مستقيم به کاهش آب خاک است و قبل از کاهش معنی­دار در تورژسانس سلول­های مزوفيل برگ رخ می­دهد و از جمله مکانيسم­های فيزيولوژيکی در گياهان برای جلوگيری از وارد شدن صدمه به بافت­های گياهی، بسته شدن روزنه­ها و کاهش نمو برگ­ها است که در اين صورت آب برگ­ها از دست نمی­رود ] Mohajan and Toteja, 2005 [. تنش­های شوری و خشکی باعث کاهش هدايت روزنه­ای می­شوند و از اين طريق راندمان مصرف آب گياه را تا حدودی بهبود می­بخشند ولی مقدار دی­اکسيد­کربنی را که می ­تواند به وسيله گياه تثبيت شده و برای رشد گياه به کار گرفته شود را کاهش می­ دهند ]مير­محمدی ميبدی و قره­ياضی, 1381; [Felexas et al., 2000.

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...